进化保守的雷帕霉素靶标（TOR）激酶可协调所有真核生物中细胞和生物体的生长。氨基酸（AAs）是哺乳动物TOR激活的关键上游信号，但是与氮相关的营养物质如何调节植物中TOR信号的了解却很少。
年4月7日，福建农林大学熊延团队(刘岩林副教授为第一作者)在DevelopmentalCell在线发表题为“DiversenitrogensignalsactivateconvergentROP2-TORsignalinginArabidopsis”的研究论文，该研究发现，与氮同化无关，硝酸盐和铵盐作为主要氮信号激活拟南芥叶片原基中的TOR。
该研究进一步确定，共有15个蛋白氨基酸也能够激活TOR，并且植物特异性氮同化（谷氨酰胺），硫同化（半胱氨酸）和乙醇酸循环（甘氨酸）产生的第一个氨基酸表现出最高的效力。有趣的是，硝酸盐，铵盐和谷氨酰胺都激活小GTPaseRho-relatedproteinfromplants2(ROP2)，而具有组成型活性的ROP2在氮饥饿条件下也能恢复TOR激活。该研究的发现表明在植物谱系中发生了氮-TOR信号通路的特定进化适应，而ROP2可以整合各种氮和激素信号来激活植物TOR。
另外，年3月3日，福建农林大学熊延团队（中科院上海植物逆境生物学研究中心为第一单位，付力文副教授和刘岩林副教授为该论文的共同第一作者）在Nature发表题为”TheTOR–EIN2axismediatesnuclearsignallingtomodulateplantgrowth“的研究论文，该研究确定乙烯不敏感蛋白2（EIN2），一个在细胞质和细胞核之间穿梭的中心整合剂，是拟南芥中TOR的直接底物。葡萄糖激活的TOR激酶直接磷酸化EIN2，以防止其核定位。值得注意的是，在Ein2-5突变体中，由葡萄糖-TOR信号引导的快速全局转录重编程受到很大影响，而EIN2负调控与DNA复制有关的各种葡萄糖激活TOR靶基因的表达，细胞壁和脂质合成以及各种次级代谢途径。化学，细胞和遗传分析表明，受葡萄糖–TOR–EIN2轴控制的细胞伸长和增殖过程与典型的乙烯–CTR1–EIN2信号解耦，并由不同的磷酸化位点介导。该研究发现揭示了一个分子机制，通过该机制可以共享一个中央信号传导枢纽，但可以使用上游蛋白激酶指定的不同磷酸化编码，通过多种信号传导途径进行差异调节（点击阅读）。
植物将环境中的无机氮（硝酸盐和铵盐）吸收转化为有机氮化合物，例如氨基酸（AAs）。这些含氮分子除了充当大分子的营养元素和结构成分外，还可以充当信号转导分子，以协调基因表达，控制根系结构，种子发芽，发育和开花。最近的突破性研究表明，硝酸盐转运蛋白1.1（NRT1.1，也称为CHL1）和铵转运蛋白1.1（AMT1.1）分别作为硝酸盐和铵盐的潜在感应器，并确定了Ca2+感应器蛋白激酶（CPK）信号传导途径和多种转录因子来介导对硝酸盐和铵的主要反应。然而，关于植物中有机氨基酸信号知之甚少，主要受植物细胞通过氮同化途径自身产生氨基酸的先天能力以及氨基酸生物合成和代谢的复杂性的阻碍。在哺乳动物和酵母菌中，氨基酸是雷帕霉素靶标（TOR）激酶信号传导途径的关键上游信号，它通过整合营养状况和激素信号传导来促进细胞增殖和生长，从而起着中心生长调节剂的作用。令人惊讶的是，尽管有不同的生长策略以及动植物之间的生存行为，但TOR激酶作为营养素和激素信号网络的中心协调者的细胞功能却在进化上相当保守。在自养型植物中，光合作用衍生的葡萄糖或生长激素对TOR的激活直接使转录因子E2FA和E2FB磷酸化，从而激活S期基因以及植物分生组织和叶片原基中基因表达，从而为根和叶快速生长。然而，与氮有关的营养物质激活植物中TOR信号转导的潜在机制仍然知之甚少。文章模式图（图源自DevelopmentalCell）芽尖的叶片原基中的细胞增殖对于新叶片的产生至关重要，并受内部发育线索，营养素，激素和外部环境信号的严格控制。之前的研究表明TOR可以感知并协调叶片原基中的能量（葡萄糖），激素（生长素）和环境（光）信号，从而激活细胞增殖和真正的叶片发育。在这里，该研究发现生长培养基中无机氮的消耗强烈抑制了TOR活性并消除了拟南芥叶片原基中的细胞增殖。有趣的是，硝酸盐和铵盐都可以充当主要的氮信号，从而激活TOR并刺激叶片原基中的细胞增殖，从而促进真正的叶片发育，而这与氮同化和硝酸盐传感器NRT1.1无关。此外，该研究发现15种氨基酸在外源供应给缺乏氮素的无机幼苗时也可以显著激活TOR，但具有不同的能力，而第一种氨基酸是通过植物特定的代谢途径产生的（例如，Gln用于氮同化，Cys用于硫同化，和甘氨酸乙醇酸途径）对拟南芥TOR激活表现出最高的效力。总之，该研究工作确定了一个收敛的ROP2-TOR轴，该轴在拟南芥中介导了不同的氮信号，表明在植物谱系中可能发生了氮-TOR信号通路的特定进化适应。参考消息：
